19.6 Fordypning: Svømmeblære

Svømmeblæren benyttes til å regulere fiskens oppdrift, ved å pumpe inn eller slippe ut gass. Uten regulering av oppdriften, ville torsken brukt muskelkraft og energi på å holde seg oppe i vannmassene. Torsk har en lukket svømmeblære, til forskjell fra arter som sild og laks som har åpen svømmeblære, og arter uten svømmeblære (f.eks. makrell eller flatfisk) og den kan regulere gassmengden under vann uten at den må opp til overflaten for å snappe luft slik som for eksempel laksefisk må gjøre. 

Gassfylt blære hos torsk

Den gassfylte blæren hos torsk utgjør normalt 3-4 prosent av torskens volum når torsken har nøytral oppdrift. Gassen i blæren (i hovedsak oksygen og nitrogen) hentes fra blodet og frigis av en gasskjertel (rete mirabile). Gass tømmes ut av blæren via blodkar i nyrene (fiskens nyre kjenner de fleste som blodranda) som ligger like over svømmeblæren, og det er trykkforskjellen av gasser mellom blæren og blodet som sørger for at dette skjer (en prosess som kalles passiv diffusjon). Mengden gass som transporteres ut, reguleres ved at en gasstett membran (ovalhinnen) kan trekkes til side og avdekker en åpning (ovalen) mot nyrene, (Figur 1). Både produksjon og utskilling av gass er svært langsomme prosesser.  

Når fisken beveger seg oppover eller nedover i vannmassene, endres omgivelsestrykket. Med økende dybde stiger trykket og dette presser gassen sammen slik at volumet av gassen i svømmeblæren reduseres. I motsatt fall, om fisken stiger i vannmassene, reduseres omgivelsestrykket og gassen i svømmeblæren utvider seg. Forholdet mellom trykk og volum på gassen, beskrevet som Boyle’s lov, sier at en halvering av trykk fører til en dobling av volum. Siden det er volumet av svømmeblæren som gir oppdrift, må fisken regulere gassmengden i svømmeblæren dersom den endrer svømmedyp, og fortsatt skal opprettholde samme oppdrift. Eksempelvis vil det ta i overkant av 20 timer å kompensere for en dobling av omgivelsestrykk dersom torsken endrer dybde fra 20 til 50 meter. Fisken kan bevege seg raskere nedover i vannmassene, men det tar nær et døgn før den har gjenvunnet en kontrollert nøytral oppdrift. Når fisken løfter seg i vannsøylen, reduseres omgivelsestrykket og volumet på svømmeblæren øker. Gass må slippes ut fra svømmeblæren for å redusere egen oppdrift, og dette gjør fisken ved å trekke til side ovalhinnen slik at gassen lekker over i blodet som sirkulerer like over ovalen. Dersom en torsk skal løfte seg fra 50 til 20 meters dybde, og dermed halvere omgivelsestrykket, samtidig som den har kontroll på egen oppdrift vil den trenge 4 timer (Figur 2).

I følge Tytler og Blaxter (1973) kan torsk tåle en trykkreduksjon på 69 prosent før svømmeblæren punkterer. Senere forsøk viser noe høyere trykktoleranse på 72 prosent på tilsvarende fisk som i Tytler og Blaxter (1973) og ofte benyttes 70 prosent trykkreduksjon fra nøytraldyp som en pekepinn på når punktering vil inntreffe (Figur 3). Trykket øker med cirka 1 atmosfære (bar) per 10 meter dybde. Ved overflaten er det 1 atmosfære, ved 10 meter er det 2 atmosfærer, ved 20 meter er det 3 atmosfærer og så videre. Dersom en torsk som er nøytral ved 30 meter løfter seg raskt til overflaten må en forvente at svømmeblæren punkterer (grensen går ved cirka 23 meter). Dersom fisken derimot står på 200 meter (21 atm) og løfter seg 30 meter (3 atm trykkreduksjon), utgjør dette bare 14 prosent noe som fisken klarer helt fint. Hvor stor trykkforandring fisken tåler avhenger altså av hvilket dyp den oppholder seg og har nøytral oppdrift på. Torsk på 60 meter kan løfte seg opp til ti meter før svømmeblæren punkterer. Fisk på 30 meter kan løfte seg til to meter, og kun fisk som oppholder seg grunnere enn 23 meter kan løftes helt til overflaten uten å punktere. I praksis er ikke svømmeblærepunktering en god eller akseptabel grense.

40 prosent trykkreduksjon anbefalt

Kristiansen et al. (2011) gjorde observasjoner av torsk som var tilvendt å oppholde seg på 30 meters dybde. Etter en uke flyttet de fôringen opp til overflaten slik at torsken ble utfordret til å løfte seg i vannet. Det gjorde den, men den stanset og svømte ned igjen ved dyp som tilsvarte 50 prosent trykkfall. Hastigheten i oppstigningen avtok allerede ved 40 prosent trykkfall, noe som kan indikere at torsken opplevde begynnende problemer. Anbefalt grense ved for skånsom håndtering uten at torsken får problemer med likevekt er derfor 40 prosent trykkreduksjon (Figur 3).

Torskens vertikalvandring påvirkes av en rekke faktorer som tidevannsstrømmer, fordeling av byttedyr og sesong. Gyteatferd hos torsk innebærer store vertikalvandringer, ofte på grunt vann, mens langvarige vandringer (for eksempel til og fra gytefelt) som regel innebærer at torsken endrer svømmedypet lite. Stor torsk med utstyrt med dybdemålere (Data Storage Tags, DST) viste døgnvariasjoner i vertikalvandring på mindre enn ti meter, men opptil 250 meters vertikal forflytning i løpet av to timer ble også registrert. 

Torskens mekanismer for punktering og heling av svømmeblæren

Torsk kan tilsynelatende være upåvirket selv om den er fanget på dyp som tilsier at svømmeblæren må være punktert. Dette er fordi torsk har en egen mekanisme for punktering og hurtig reparasjon som reduserer skade og gjenoppretter blærens funksjon. 

Svømmeblæren består av to lag, og dersom blæren punkterer, skades både ovalhinnen og selve blæreveggen. Om svømmeblæreveggen strekkes som følge av økt gassvolum, vil den til slutt gi etter og punktere. I samme øyeblikk vil blæreveggen trekke seg sammen, men de to lagene beveger seg uavhengige av hverandre slik at hullet i blæreveggen dekkes av en intakt del av ovalhinnen. Hullet lappes effektivt over fra innsiden (Figur 4). Vanligvis er det svært lite blod i tilknytning til punkteringene, og skadene på fisken vurderes som så små at de ikke vil påvirke fiskens evne til restitusjon eller tilpasning til fôring i merd. Man vet imidlertid ikke hvor stor betydning punktert blære har å si, og det mangler komparative forsøk på for eksempel tilvenning til fôr hos torsk med og uten punktert gassblære.

Figur 4. Venstre: her har svømmeblæren to punkteringer som begge er dekket av ovalhinnen fra innsiden. Bildet er tatt under testing av styrke etter punktering, og en ser tydelig hvordan ovalhinnen presses ut som en luftfylt blære fra hullene i svømmeblæreveggen. Høyre: Eksempel på punkteringer slik man ofte finner dem. Flere små hull i svømmeblæreveggen, alle tettet fra innsiden av ovalhinnen. 

Umiddelbart etter punkteringen slippes gassen ut og presses inn mellom bukhinnen og muskulaturen (Figur 5). Så lenge gassen er fanget inne i fiskens kropp, vil den påvirke oppdrift og gjøre torsken overflotert og den vil flyte stadig raskere opp mot overflaten. Fisken vil, så sant den har krefter til det, reagere med å svømme nedover i vannsøylen. Denne posisjonen med gattet vendt oppover gjør at gassen beveger seg mot gattet, der bukhinnen er svakere festet til bukveggen. Bukhinnen har et svakt punkt hvor tarm, bukhinne og bukvegg vokser sammen som punkterer og gassen slipper ut av fisken gjennom to rudimentære åpninger (abdominalporer) ved siden av anus. Det er viktig at torsken i denne fasen, som er under oppstigning i fangstoperasjonen, får muligheten til å orientere seg selv med hodet nedover og at den samtidig har tid nok til at all gassen presses ut. Klarer fisken å dykke er det stor sannsynlighet for at den overlever , mens det er observert relativ høy dødelighet på fisk som ikke klarer å dykke, såkalte flytere. Det er omgivelsestrykket fra vannet som presser gassen ut. Selv tre-fire dager etter fangst kan en observere at torsk i merd kan slippe ut gass via disse åpningene, som det ellers ville tatt lang tid å bli kvitt.

Figur 5. Bildet til venstre viser gass som er fanget under bukhinnen hos torsk med punktert svømmeblære. Til høyre sees gass som synes å være samlet i en kanal under bukhinnnen og ledet mot gattet helt til høyre på bildet.

Kjell Midling med flere presenterte i 2012 en modell for hvordan svømmeblære-punktering og heling hos torsk foregår (Figur 6 og 7), basert på studier av fisk som hadde punktert, og reparert svømmeblære etter rask oppstigning. I samme arbeid viste de at det er sammenheng mellom størrelsen på punkteringen og tiden det tar fisken å gjenvinne styrke i blæren. Store skader tar lengre tid å hele sammenlignet med mindre skader, fra to-tre døgn for små punkteringer til to uker eller mer for store punkteringer.

I en annen studie  ble fisk punktert eksperimentelt i en vakuumsylinder (se filmen nedenfor) for å simulere punktering i fiske, for så å bli satt i trykktank for å studere svømmeblærefunksjon. Studien viste at fylling påvirkes lite av punktering, begynner umiddelbart ved trykksetting og fylling av blæren skjer med samme hastighet som for kontrollfisk. Denne studien støtter opp om resultatene i Midling et al. (2012) og samlet sett viser disse studiene at svømmeblærepunktering hos torsk har mindre, kortvarige og reversible effekter på fiskevelferd. Unntakene fra dette er som nevnt de som av en eller annen grunn ikke har kvittet seg med nok svømmeblæregass via gattet og er overflotert.

Flytere må avlives

Flytere bør så raskt som mulig identifiseres etter fangsting og avlives. Særlig den første tiden etter innsetting i tank, bør det følges med om det er flytere da det kan forekomme at fisk kan ha nok krefter til å dykke til bunn av føringstank, men fortsatt har positiv oppdrift og etter hvert blir utmattet og flyter opp. Andre effekter av barotrauma (trykkrelaterte skader) er utstående øyne som kan utvikle seg over tid i fangenskap ) og gassutfelling i blod, hvor utbredt dette er i FBA er imidlertid ikke undersøkt. Fisk med utstående øyne bør alltid tas ut av levendelager, men fisk med gass i blod avdekkes ikke uten disseksjon. Gass i blod påvirker sannsynligvis ikke overlevelse så lenge fisken får dykke for ellers uskadet fisk.

Forfattere: Odd-Børre Humborstad, forsker, Havforskningsinstituttet og Bjørn-Steinar Sæther, professor UIT Norges Arktiske Universitet, Tromsø